三种鲜为人知的穴居甲壳类动物。左：盐生微孢子虫（小蜂科），3毫米，来自百慕大。中间：鳞翅目灰飞虱，7毫米，距离南非Table Mountain。正确的：阿根廷特提斯巴埃纳（Thermosbaenacea），3毫米，来自意大利阿根塔里奥山。

汤姆·伊里夫、冈萨洛·吉里贝特、马丁·斯泰格纳

在进化过程中，节肢动物已经适应了从高山到深海的令人印象深刻的多样性栖息地。因此，它们已经成为最成功的动物群，展示了超过一百万个物种，其多方面的外部美已经激发了博物学家几个世纪的灵感。

节肢动物的大脑必须处理广泛的视觉、化学感觉或机械感觉输入，也表现出非凡的复杂性。在过去的三十年中，神经解剖学方法和计算机技术取得了长足的进步。由于对节肢动物进化的重新关注，这些改进使人们对长期被忽视的类群有了新的认识。

从神经解剖学的角度研究了马拉科斯特拉科最大的甲壳动物类群，如螃蟹、龙虾、小龙虾、虾（十足目）、磷虾（幼虾亚科）或林地动物（等足纲）。直到最近，我们才看到马拉科斯特拉卡祖先的大脑重建是一个重要的步骤。但是为了理解大脑是如何在软体动物中进化的，我们还必须考虑在我们星球的残留生境中居住的更小和不太熟悉的子群。

我们在这里首次研究了这三种失明物种的大脑，它们属于微孢子虫科的马拉科斯特拉亚群、灰斑目和热斑目。这三个群体的共同点是，他们所有的代表在很久以前就失去了他们的眼睛，只有以前长着眼睛的基本眼柄可能仍然存在。

这些生物生活在完全黑暗的洞穴中，据说在行走或游泳时使用它们长长的第一和第二触角来探测食物。在这些条件下，获得动物的难度相当大。

幸运的是，在百慕大，来自加尔维斯顿德克萨斯A&M大学的洞穴潜水员汤姆·伊里夫教授已经准备好冒这个险，带上这一物种盐生微孢子虫点燃。

配备了头盔，洞穴灯和收集设备，Christian Wirkner博士和S·里基特教授从德国罗斯托大学获得鳞翅目灰飞虱来自南非Table Mountain，在南非洞穴学协会成员的帮助下，以及阿根廷特提斯巴埃纳来自意大利阿根塔里奥山，为研究这些迷人生物的神经解剖学提供了独特的机会。

在实验室，结合了半薄切片（Christian Wirkner博士，Rommy Petersohn女士支持）、免疫标记和共焦显微镜（Torben Stemme，Tierärztliche Hochschule Hannover，德国），以及计算机辅助三维重建和分析（我的部分，由Jens Runge先生支持）允许对大脑的一般解剖结构及其亚结构进行前所未有的描述，包括神经、束、神经元体（细胞体）和神经膜（协调中心）。

像所有的甲壳动物一样，这里研究的三个盲种的大脑位于头部的中部，并分成三个主要亚基：原、二-和三头脑。贝尔蒂尔·汉斯特罗姆（Bertil Hanström）在1928年对十足目动物进行的一项早期调查显示，所有物种，无论是视力正常的还是失明的，其前脑都有一个视中枢，由三个主要的神经纤维组成，分别称为椎板、髓质和小叶（后来发现了第四个较小的神经纤维，称为小叶板）。

与之形成鲜明对比的是，大脑前脑的视中枢鳞翅目链球菌它只由一个单一的神经纤维构成，其朝向眼柄顶端的方向是先前视觉协调功能的唯一暗示。视神经缺失。一个可比较的单一神经末梢如图所示哈洛佩和银纹夜蛾。它也可以代表一个基本的视觉中心，但由于它是侧向的，远离眼柄，我们建议了另一种解释，并以此为基础哈洛佩和银纹夜蛾会完全失去他们的视觉中心。

在这里调查的物种中，最突出的神经与第一和第二触角相连。两个附属物都配备有许多机械感毛样结构，并且在第一个天线的尖端描述了一些附加的化学感结构鳞翅目链球菌和哈洛佩.

事实上，大脑的形态暗示了嗅觉在这三种物种中的重要作用。嗅叶哈洛佩和鳞翅目链球菌是大的，并组织成球状亚单位，对应于许多其他具有良好化学感觉的节肢动物。在里面银纹夜蛾，其嗅叶较小，我们在其附近发现了一个独特的副神经末梢，它也可能参与嗅觉协调功能。

这里研究的三种穴居甲壳类动物是一个生动的进化例子，说明了不断变化的生态条件——完全的黑暗——是如何影响神经解剖学的。大脑视神经末梢哈洛佩,鳞翅目链球菌和银纹夜蛾它们的数量减少到一个程度，比任何马拉科斯特类的近亲都要高，但与远亲甲壳类动物类群，如马蹄虾（头足类）或雷米足类（雷米足类）相当。

显然，在甲壳类动物的进化过程中，视神经纤维的减少已经独立发生了好几次。密齿鳄科（Mictocarididae）和黑齿鳄（Spelaeogriphacea）的地理分布反映了冈瓦纳古南超大陆，这表明这些群体的祖先生活在1.8亿年前，当时今天孤立的遗迹栖息地仍然位于一块陆地上。甲壳类动物在黑暗中呆了很长时间，以减少大脑中不必要的部分。